Когда начинают делиться клетки камбия весной летом осенью зимой
Благодаря делению клеток камбия, стебли растут в толщину. Растут в теплое время года (весна, лето, осень), зимой деление прекращается. Клетки камбия делятся по плоскости, в результате чего слой камбия должен был бы увеличиться в толщину. Однако этого не происходит, потому что из 2-х дочерних клеток, возникающих при делении клетки камбия, только одна остается камбиальной, т. е. сохраняет способность к дальнейшему делению, вторая превращается в элемент постоянной ткани. Если эта клетка расположена к периферии от камбия, она становится клеткой луба, а если к центру стебля — клеткой древесины. Отложение клеток в древесину происходит чаще, вследствие чего слой древесины оказывается гораздо шире, чем слой луба (примерное соотношение 4:1).
Годичная слоистость древесины получается в результате того, что весной образуются крупные сосуды, затем размер их уменьшается, и в конце лета или начале осени формируются очень мелкие плоские клетки. После чего деятельность камбия прекращается до весны следующего года.
Все слои клеток древесины, отложенные за весну, лето и осень, составляют годичное кольцо прироста. Мелкие осенние клетки сильно отличаются от крупных весенних, поэтому граница между соседними годичными кольцами хорошо заметна. Сосчитав количество годичных колец, можно сосчитать возраст дерева, год, когда оно было посажено. По годичным кольцам можно определить, в каких условиях оно росло в разные годы жизни (по толщине годичного кольца). Можно определить и стороны горизонта: узкая часть годичного кольца обращена на север, т.к. дули холодные ветры, недостаточной была освещенность.
Источник
Когда начинают делиться клетки камбия весной летом осенью зимой
Благодаря делению клеток камбия, стебли растут в толщину. Растут в теплое время года (весна, лето, осень), зимой деление прекращается. Клетки камбия делятся по плоскости, в результате чего слой камбия должен был бы увеличиться в толщину. Однако этого не происходит, потому что из 2-х дочерних клеток, возникающих при делении клетки камбия, только одна остается камбиальной, т. е. сохраняет способность к дальнейшему делению, вторая превращается в элемент постоянной ткани. Если эта клетка расположена к периферии от камбия, она становится клеткой луба, а если к центру стебля — клеткой древесины. Отложение клеток в древесину происходит чаще, вследствие чего слой древесины оказывается гораздо шире, чем слой луба (примерное соотношение 4:1).
Годичная слоистость древесины получается в результате того, что весной образуются крупные сосуды, затем размер их уменьшается, и в конце лета или начале осени формируются очень мелкие плоские клетки. После чего деятельность камбия прекращается до весны следующего года.
Все слои клеток древесины, отложенные за весну, лето и осень, составляют годичное кольцо прироста. Мелкие осенние клетки сильно отличаются от крупных весенних, поэтому граница между соседними годичными кольцами хорошо заметна. Сосчитав количество годичных колец, можно сосчитать возраст дерева, год, когда оно было посажено. По годичным кольцам можно определить, в каких условиях оно росло в разные годы жизни (по толщине годичного кольца). Можно определить и стороны горизонта: узкая часть годичного кольца обращена на север, т.к. дули холодные ветры, недостаточной была освещенность.
Источник
Когда начинают делиться клетки камбия весной летом осенью зимой
уФТПЕОЙЕ УФЕВМС ДТЕЧЕУОПЗП ТБУФЕОЙС
тБУРПМПЦЕОЙЕ ЛБНВЙС Й ЕЗП БЛФЙЧОПУФШ ОЕПДЙОБЛПЧЩ Ч ТБЪОЩИ ЗТХРРБИ ТБУФЕОЙК. чУЕ ЬФП ТБЪОППВТБЪЙЕ НПЦОП ЧЩУФТПЙФШ Ч ЕДЙОЩК НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙК ТСД, ПФТБЦБАЭЙК РПУФЕРЕООПЕ ЪБФХИБОЙЕ ДЕСФЕМШОПУФШ ЛБНВЙС Й ЕЗП РПМОПЕ ЙУЮЕЪОПЧЕОЙЕ.
1. у УБНПЗП ОБЮБМБ ЛБНВЙК ЪБЛМБДЩЧБЕФУС ЛБЛ ОЕРТЕТЩЧОЩК УМПК (Ч ЧЙДЕ УРМПЫОПЗП ЛПМШГБ) Й ЪБФЕН ДМЙФЕМШОП ПФЛМБДЩЧБЕФ УРМПЫОЩЕ УМПЙ ЧФПТЙЮОЩИ РТПЧПДСЭЙИ ФЛБОЕК.
2. ч РТПЛБНВЙБМШОЩИ РХЮЛБИ УОБЮБМБ ЧПЪОЙЛБЕФ РХЮЛПЧЩК ЛБНВЙК Й ОБЮЙОБЕФ ТБВПФХ. юЕТЕЪ ОЕЛПФПТПЕ ЧТЕНС РПСЧМСАФУС РЕТЕНЩЮЛЙ НЕЦРХЮЛПЧПЗП ЛБНВЙС Й ЛБНВЙК УМЙЧБЕФУС Ч УРМПЫОПЕ ЛПМШГП. лБЛ Й Ч РЕТЧПН УМХЮБЕ, ПФЛМБДЩЧБАФУС ОЕРТЕТЩЧОЩЕ УМПЙ ЧФПТЙЮОЩИ ФЛБОЕК.
3. фТЕФЙК ЧБТЙБОФ: Ч ПВПУПВМЕООЩИ РТПЛБНВЙБМШОЩИ РХЮЛБИ ФБЛЦЕ ЧПЪОЙЛБЕФ РХЮЛПЧЩК ЛБНВЙК Й ЖПТНЙТХЕФ РХЮЛЙ РТПЧПДСЭЙИ ФЛБОЕК. нЕЦРХЮЛПЧЩК ЛБНВЙК ПФЛМБДЩЧБЕФ ЙУЛМАЮЙФЕМШОП РБТЕОИЙНХ УЕТДГЕЧЙДОЩИ МХЮЕК.
4. лБНВЙК ЧППВЭЕ ОЕ ПВТБЪХЕФУС.
нОПЗПМЕФОЙЕ, ДМЙФЕМШОПЕ ЧТЕНС ХФПМЭБАЭЙЕУС УФЕВМЙ ДЕТЕЧШЕЧ Й ЛХУФБТОЙЛПЧ ЮБЭЕ ЧУЕЗП ТБЪЧЙЧБАФУС РП 1-НХ Й 2-НХ ФЙРБН; 3-К Й 4-К — ИБТБЛФЕТОЩ ДМС ФТБЧСОЙУФЩИ ТБУФЕОЙК.
уБН ЛБНВЙК УПУФПЙФ ЙЪ ХДМЙОЕООЩИ ЮЕФЩТЕИЗТБООЩИ ЛМЕФПЛ, ЪБПУФТЕООЩИ ОБ ЛПОГБИ. иБТБЛФЕТ ЪБПУФТЕОЙС ВЩЧБЕФ ТБЪОЩН: МЙВП ПДОПУФПТПООЙН (ЛБЛ Х ДПМПФБ); МЙВП ДЧХУФПТПООЙН (ЛБЛ Х ДЧХУЛБФОПК ЛТЩЫЙ). уТЕДОСС ДМЙОБ ЛБНВЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ Х ДЧХДПМШОЩИ — 0,5 НН, Б Х ЗПМПУЕНЕООЩИ — 3,5 НН. ч РТПГЕУУЕ ЬЧПМАГЙЙ ДМЙОБ ЛБНВЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ ХНЕОШЫБЕФУС.
пВПМПЮЛБ ЛБНВЙС ГЕММАМПЪОБС, У ОЕВПМШЫЙН ДПВБЧМЕОЙЕН РЕЛФЙОПЧЩИ ЧЕЭЕУФЧ, ДПЧПМШОП НСЗЛБС Й РМБУФЙЮОБС. лМЕФЛБ ЛБНВЙС ПДОПСДЕТОБ. сДТП ЪБОЙНБЕФ ГЕОФТБМШОПЕ РПМПЦЕОЙЕ.
лМЕФЛЙ ЛБНВЙС ДЕМСФУС ОБ ДЧЕ УФПТПОЩ Ч ТБДЙБМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ, ПФЛМБДЩЧБС ЧОХФТШ УМПЙ ЛУЙМЕНЩ, ОБТХЦХ — УМПЙ ЖМПЬНЩ. пУПВЕООП ЬОЕТЗЙЮОП ТБВПФБЕФ ЛБНВЙК ЧЕУОПК.
дЕМЕОЙЕ ЛБНВЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ОЕ ЙНЕЕФ УФТПЗПК РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ, ИПФС ЛУЙМЕНОЩЕ ЬМЕНЕОФЩ ПФЛМБДЩЧБАФУС ЪОБЮЙФЕМШОП ЮБЭЕ. рПЬФПНХ ПУОПЧОБС НБУУБ УФЕВМС УПУФПЙФ ЙЪ ДТЕЧЕУЙОЩ.
пВЩЮОП РТЙ ДЕМЕОЙЙ ЛБНВЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ ПДОБ ЙЪ ДПЮЕТОЙИ ЛМЕФПЛ ПУФБЕФУС ЙОЙГЙБМШОПК, Б ДТХЗБС ДЕМЙФУС ОЕЪОБЮЙФЕМШОПЕ ЮЙУМП ТБЪ, ПФЛМБДЩЧБС РТПЧПДСЭЙЕ ЬМЕНЕОФЩ. рТПГЕУУ РТЕЧТБЭЕОЙС ЛМЕФПЛ ЛБНВЙС Ч РТПЧПДСЭЙЕ ЬМЕНЕОФЩ ЙДЕФ РПУФЕРЕООП. йНЕООП РПЬФПНХ ЛБНВЙК ЧЩЗМСДЙФ Ч ЧЙДЕ НОПЗПУМПКОПК, ИПФС Й ПФОПУЙФЕМШОП ХЪЛПК НЕТЙУФЕНБФЙЮЕУЛПК ЪПОЩ.
лБНВЙБМШОПЕ ЛПМШГП ОЕХЛМПООП ПФПДЧЙЗБЕФУС Л РЕТЙЖЕТЙЙ Й РПДЧЕТЗБЕФУС ТБУФСЦЕОЙА, РПЬФПНХ ЮЙУМП ЛМЕФПЛ Ч ЛПМШГЕ ДПМЦОП ХЧЕМЙЮЙЧБФШУС. дЕКУФЧЙФЕМШОП, ЛБНВЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧТЕНС ПФ ЧТЕНЕОЙ ДЕМСФУС Ч РПРЕТЕЮОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ.
хЧЕМЙЮЕОЙЕ ЮЙУМБ ЛМЕФПЛ ЛБНВЙС Ч ПВИЧБФЕ РТПЙУИПДЙФ ДЧХНС ТБЪМЙЮОЩНЙ РХФСНЙ. ч УЧСЪЙ У ЬФЙН ТБЪМЙЮБАФ ОЕСТХУОЩК Й СТХУОЩК ЛБНВЙК. оЕСТХУОЩК ЛБНВЙК УЮЙФБЕФУС ВПМЕЕ РТЙНЙФЙЧОЩН. рТЙ ЬФПН УРПУПВЕ ЛМЕФЛЙ ЛБНВЙС УТБЪХ ДЕМСФУС ОБЛМПООП, РПД ХЗМПН, РПЬФПНХ ОЕ ПВТБЪХАФ РТБЧЙМШОЩИ ТСДПЧ. ч УМХЮБЕ СТХУОПЗП ЛБНВЙС ЛМЕФЛЙ ПФЫОХТПЧЩЧБАФУС РТБЧЙМШОЩНЙ ТСДБНЙ.
лТПНЕ РТПЪЕОИЙНОЩИ ЛМЕФПЛ, Ч УПУФБЧ ЛБНВЙС ЧИПДСФ ПЛТХЗМЩЕ ЛПТПФЛЙЕ ЛМЕФЛЙ — НБФЕТЙОУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ УЕТДГЕЧЙДОЩИ МХЮЕК. ч ЛПМШГЕ ЛБНВЙС ЙИ ОБНОПЗП НЕОШЫЕ, ЮЕН РТПЪЕОИЙНОЩИ ЛМЕФПЛ. хЮБУФЛЙ ФБЛЙИ ЛМЕФПЛ ТБУРПМБЗБАФУС ОБ ТБЧОЩИ ТБУУФПСОЙСИ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ.
ч ТЕЪХМШФБФЕ ОЕТБЧОПНЕТОПК ТБВПФЩ ЛБНВЙС ВПМШЫХА ЮБУФШ ПВЯЕНБ НОПЗПМЕФОЙИ ДТЕЧЕУОЩИ УФЧПМПЧ ЪБОЙНБЕФ ДТЕЧЕУЙОБ (ОЕТЕДЛП ВПМЕЕ 90 %).
чУЕ ФЛБОЙ, МЕЦБЭЙЕ ОБД ЛБНВЙЕН, ЧЛМАЮБАФУС Ч ЪПОХ ЛПТЩ. уАДБ ЧИПДЙФ МХВ (ОЕТЕДЛП ЗЕФЕТПЗЕООЩК), РБТЕОИЙНБ ЧФПТЙЮОПК ЛПТЩ, Б ФБЛЦЕ РЕТЙДЕТНБ. рПЪДОЕЕ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ НОПЗПЛТБФОПЗП ЪБМПЦЕОЙС РЕТЙДЕТН, ЖПТНЙТХЕФУС ФТЕФЙЮОБС РПЛТПЧОБС ФЛБОШ — ЛПТЛБ ЙМЙ ТЙФПДПН. лПТЛБ ФБЛЦЕ ЧИПДЙФ Ч УПУФБЧ ЛПТЩ.
иБТБЛФЕТОП, ЮФП БЛФЙЧОЩК ФТБОУРПТФ РТПЙУИПДЙФ Ч ХЪЛПК ЪПОЕ, РТЙМЕЗБАЭЕК Л ЛБНВЙА. рТЙЮЕН МХВ ЖХОЛГЙПОЙТХЕФ Ч ФЕЮЕОЙЕ ПДОПЗП ЧЕЗЕФБГЙПООПЗП УЕЪПОБ, ЪБФЕН ЕЗП ЛМЕФЛЙ ПФНЙТБАФ Й УРМАЭЙЧБАФУС. рТПЧПДСЭЙЕ ЬМЕНЕОФЩ ДТЕЧЕУЙОЩ БЛФЙЧОП ЖХОЛГЙПОЙТХАФ ОЕУЛПМШЛП ДПМШЫЕ, Ч ФЕЮЕОЙЕ ТСДБ МЕФ. чЩЧЕДЕООЩЕ ЙЪ БЛФЙЧОПЗП ФТБОУРПТФБ РТПЧПДСЭЙЕ ЬМЕНЕОФЩ Ч ДБМШОЕКЫЕН ЧЩРПМОСАФ ЧБЦОЩЕ ЖХОЛГЙЙ — ПРПТОХА — ДТЕЧЕУЙОБ, Й ЪБЭЙФОХА — УМПЙ МХВБ, ЧИПДСЭЙЕ Ч УПУФБЧ ЛПТЩ.
ч УПУФБЧЕ ДТЕЧЕУЙОЩ ТБЪМЙЮБАФ ФБЛОЙ ЮЕФЩТЕИ ЖЙЪЙПМПЗП-БОБФПНЙЮЕУЛЙИ УЙУФЕН: 1) РТПЧПДСЭЕК, 2) ЪБРБУБАЭЕК, 3) ЧЩДЕМЙФЕМШОПК Й 4) НЕИБОЙЮЕУЛПК.
дТЕЧЕУЙОБ ЗПМПУЕНЕООЩИ ТБУФЕОЙК ВПМЕЕ ПДОПТПДОБ РП УПУФБЧХ. пФ ДТЕЧЕУЙОЩ ГЧЕФЛПЧЩИ ПОБ ПФМЙЮБЕФУС ПФУХФУФЧЙЕН УПУХДПЧ Й УРЕГЙБМЙЪЙТПЧБООПК НЕИБОЙЮЕУЛПК ФЛБОЙ. ьФБ ДТЕЧЕУЙОБ РПЮФЙ УРМПЫШ УПУФПЙФ ЙЪ ФТБИЕЙД Й ОБЪЩЧБЕФУС ЗПНПЗЕООПК. фТБИЕЙДЩ ТБУРПМПЦЕОЩ РТБЧЙМШОЩНЙ ТБДЙБМШОЩНЙ ТСДБНЙ. оЕТЕДЛП ТБДЙБМШОЩЕ ТСДЩ ХДЧБЙЧБАФУС, Ч УППФЧЕФУФЧЙЕ У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ПВЯЕНБ УФЕВМС.
фТБИЕЙДЩ ЧЩРПМОСАФ Й РТПЧПДСЭХА Й НЕИБОЙЮЕУЛХА ЖХОЛГЙЙ. рТЙЮЕН ЖХОЛГЙА РТПЧЕДЕОЙС ЧЩРПМОСАФ РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП ЫЙТПЛПРТПУЧЕФОЩЕ ФПОЛПУФЕООЩЕ ФТБИЕЙДЩ, ПФЛМБДЩЧБЕНЩЕ ЛБНВЙЕН ТБООЕК ЧЕУОПК, Б НЕИБОЙЮЕУЛХА ЖХОЛГЙА ПВЕУРЕЮЙЧБАФ РПЪДОЙЕ ФПМУФПУФЕООЩЕ ФТБИЕЙДЩ.
чНЕУФЕ У ФЕН, ДТЕЧЕУЙОБ НОПЗЙИ ЗПМПУЕНЕООЩИ ПВОБТХЦЙЧБЕФ ЮЕТФЩ ЧЩУПЛПК УРЕГЙБМЙЪБГЙЙ. пВ ЬФПН УЧЙДЕФЕМШУФЧХАФ, ОБРТЙНЕТ, 1) УМПЦОП ХУФТПЕООЩЕ ПЛБКНМЕООЩЕ РПТЩ У ФПТХУБНЙ (РПДПВОЩИ УФТХЛФХТ ОЕФ Х ГЧЕФЛПЧЩИ); 2) ДЙЖЖЕТЕОГЙБГЙС ФТБИЕЙД ОБ ЧПДПРТПЧПДСЭЙЕ Й НЕИБОЙЮЕУЛЙЕ; 3) ЗЕФЕТПЗЕООЩЕ УЕТДГЕЧЙДОЩЕ МХЮЙ, УПУФПСЭЙЕ ЙЪ МХЮЕЧЩИ ФТБИЕЙД Й МХЮЕЧПК РБТЕОИЙНЩ (Х ГЧЕФЛПЧЩИ МХЮЙ ЗПНПЗЕООЩЕ); 4) УМПЦОБС УЙУФЕНБ УНПМСОЩИ ИПДПЧ. чУЕ ЬФП УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ П ФПН, ЮФП ЬЧПМАГЙС ИЧПКОЩИ ЫМБ РП ПУПВПНХ РХФЙ, ОЕЪБЧЙУЙНП ПФ ЬЧПМАГЙЙ РПЛТЩФПУЕНЕООЩИ.
зЕФЕТПЗЕООЩЕ УЕТДГЕЧЙООЩЕ МХЮЙ УПУФПСФ ЙЪ ЛПЕФПЛ ДЧХИ ФЙРПЧ: МХЮЕЧЩИ ФТБИЕЙД Й МХЮЕЧПК РБТЕОИЙНЩ. лМЕФЛЙ МХЮЕЧПК РБТЕОИЙНЩ ВПЗБФЩ ЛТБИНБМШОЩНЙ ЪЕТОБНЙ Й ЧЩРПМОСАФ ЪБРБУБАЭХА ЖХОЛГЙА, Б МХЮЕЧЩЕ ФТБИЕЙДЩ РТПЧПДСФ ЧПДХ У НЙОЕТБМШОЩНЙ УПМСНЙ Ч ТБДЙБМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ.
дТЕЧЕУЙОБ РПЛТЩФПУЕНЕООЩИ (МЙУФЧЕООЩИ) ТБУФЕОЙК ЙНЕЕФ УМПЦОЩК ЗЙУФПМПЗЙЮЕУЛЙК УПУФБЧ Й ТБЪОППВТБЪОПЕ УФТПЕОЙЕ.
пДОБЛП ЗМБЧОЩН ЕЕ РТЙЪОБЛПН СЧМСЕФУС ОБМЙЮЙЕ УПУХДПЧ. уПУХДЩ ТБЪОЩИ ЧЙДПЧ ПФМЙЮБАФУС ТБЪНЕТБНЙ, ФЙРПН ХФПМЭЕОЙС ЛМЕФПЮОЩИ УФЕОПЛ Й ИБТБЛФЕТПН ТБУРПМПЦЕОЙС. рП ТБУРПМПЦЕОЙА УПУХДПЧ Ч ЗПДЙЮОПН ЛПМШГЕ ТБЪМЙЮБАФ ДТЕЧЕУЙОХ ЛПМШГЕУПУХДЙУФХА Й ТБУУЕСООПУПУХДЙУФХА .
ч РЕТЧПН УМХЮБЕ УПУХДЩ ТБУРПМБЗБАФУС РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП Ч ТБООЕК ДТЕЧЕУЙОЕ, Ч ЧЙДЕ ЮЕФЛП ЧЩТБЦЕООЩИ ЛПМЕГ. ч ЛБЮЕУФЧЕ РТЙНЕТПЧ НПОП ОБЪЧБФШ ДТЕЧЕУЙОХ ДХВБ, СУЕОС.
чП ЧФПТПН УМХЮБЕ УПУХДЩ ТБЧОПНЕТОП ТБУРПМПЦЕОЩ РП ЧУЕНХ ЗПДЙЮОПНХ ЛПМШГХ, ИПФС ЙИ ТБЪНЕТ Ч РПЪДОЕК ДТЕЧЕУЙОЕ ОЕУЛПМШЛП ХНЕОШЫБЕФУС. рПДПВОЩНЙ ДТЕЧЕУЙОБНЙ ПВМБДБЕФ МЙРБ, ФПРПМШ, ЛМЕО, ВЕТЕЪБ.
оЕУНПФТС ОБ ОБМЙЮЙЕ УПУХДПЧ, ФТБИЕЙДЩ ФБЛЦЕ СЧМСАФУС ОЕНБМПЧБЦОЩН ЬМЕНЕОФПН Ч ДТЕЧЕУЙОЕ РПЛТЩФПУЕНЕООЩИ Й, ЛБЛ РТБЧЙМП, РТЕПВМБДБАФ РП ЮЙУМЕООПУФЙ Й РП НБУУЕ.
ч ОЕЛПФПТЩИ УМХЮБСИ, Х РТЙНЙФЙЧОЩИ ГЧЕФЛПЧЩИ, ДТЕЧЕУЙОБ ЧППВЭЕ ЙЪОБЮБМШОП МЙЫЕОБ УПУХДПЧ. дТХЗЙЕ ЧЙДЩ ХФТБФЙМЙ УПУХДЩ Ч РТПГЕУУЕ ТЕЗТЕУУЙЧОПК ЬЧПМАГЙЙ, ОБРТЙНЕТ, НОПЗЙЕ ЧПДОЩЕ ЖПТНЩ. ч УЧСЪЙ У ЬФЙН ГЕМЕУППВТБЪОП ТБЪМЙЮБФШ: 1) РЕТЧЙЮОПВЕУУПУХДЙУФЩЕ ТБУФЕОЙС, РТЕДЛЙ ЛПФПТЩИ ЧППВЭЕ ОЕ ЙНЕМЙ УПУХДПЧ Й 2) ЧФПТЙЮОПВЕУУПУХДЙУФЩЕ ТБУФЕОЙС, РП ФЕН ЙМЙ ЙОЩН РТЙЮЙОБН ХФТБФЙЧЫЙЕ УПУХДЩ.
ч ДТЕЧЕУЙОЕ РТПЙУИПДСФ Й УХЭЕУФЧЕООЩЕ ЧПЪТБУФОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС. оЕТЕДЛП УПУХДЩ Й ФТБИЕЙДЩ ЪБЛХРПТЙЧБАФУС ФЙММБНЙ. ьФП СЧМЕОЙЕ ОБЪЩЧБЕФУС ФЙММПЪЙУПН. фЙММЩ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЧЩТПУФЩ РБТЕОИЙНОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ЮЕТЕЪ ПЛБКНМЕООЩЕ РПТЩ ЧОЕДТСАФУС Ч РПМПУФЙ РТПЧПДСЭЙИ ЬМЕНЕОФПЧ. фЙММЩ ЙНЕАФ ЧЙД ФПОЛПУФЕООЩИ НЕЫПЮЛПЧ Й ЮБУФП УПДЕТЦБФ ЛТЙУФБММЩ ХЗМЕЛЙУМПК ЙЪЧЕУФЙ, УНПМЩ, ЛБНЕДЙ.
х НОПЗЙИ ДТЕЧЕУОЩИ РПТПД ФЙММЩ ПВТБЪХАФУС Ч ВПМЕЕ УФБТЩИ УМПСИ, РТЙНЩЛБАЭЙИ Л ГЕОФТХ УФЧПМБ — СДТХ. ьФБ ЮБУФШ ДТЕЧЕУЙОЩ РТПРЙФЩЧБЕФУС УНПМБНЙ, ДХВЙМШОЩНЙ Й ЛТБУСЭЙНЙ ЧЕЭЕУФЧБНЙ, РПЬФПНХ ИПТПЫП ЧЩДЕМСЕФУС ОБ ЖПОЕ ВПМЕЕ УЧЕФМПК РПЪДОЕК ДТЕЧЕУЙОЩ. рПДПВОЩЕ ДТЕЧЕУЙОЩ ОБЪЩЧБАФ СДТПЧЩНЙ .
нПМПДХА ДТЕЧЕУЙОХ, МЕЦБЭХА ПЛПМП ЛБНВЙС, ОБЪЩЧБАФ ЪБВПМПОША. еУМЙ ЪБВПМПОШ ОЕ ПФМЙЮБЕФУС РП ЧОЕЫОЕНХ ЧЙДХ ПФ ГЕОФТБМШОПК, УФБТПК ДТЕЧЕУЙОЩ, ФП ЧУА ДТЕЧЕУЙОХ ЙНЕОХАФ УРЕМПК .
нЕИБОЙЮЕУЛБС ФЛБОШ ДТЕЧЕУЙОЩ — МЙВТЙЖПТН — ИБТБЛФЕТОБ ФБЛЦЕ ДМС ГЧЕФЛПЧЩИ ТБУФЕОЙК. ьФП ФПМУФПУФЕООЩЕ, ХЪЛПРТПУЧЕФОЩЕ, ЪБПУФТЕООЩЕ ОБ ЛПОГБИ ЧПМПЛОБ, У ОЕНОПЗПЮЙУМЕООЩНЙ ХЪЛЙНЙ ЭЕМЕЧЙДОЩНЙ РПТБНЙ. рПУМЕДОЙК РТЙЪОБЛ СЧМСЕФУС ЧЕУШНБ ОБДЕЦОЩН НБТЛЕТПН. дЕМП Ч ФПН, ЮФП ЙОПЗДБ ОБ РПРЕТЕЮОЩИ УТЕЪБИ ВЩЧБЕФ ФТХДОП ПФМЙЮЙФШ ФПМУФПУФЕООЩЕ ФТБИЕЙДЩ ПФ ЧПМПЛПО МЙВТЙЖПТНБ. оБ РТПДПМШОЩИ ЦЕ УТЕЪБИ ЬФЙ УФТХЛФХТЩ ТБЪМЙЮБАФУС ЮЕФЛП. чПДПРТПЧПДСЭЙЕ ЬМЕНЕОФЩ ЙНЕАФ ПЛБКНМЕООЩЕ РПТЩ, Б НЕИБОЙЮЕУЛЙЕ ЧПМПЛОБ — ЭЕМЕЧЙДОЩЕ.
уЕТДГЕЧЙОБ Ч ЪТЕМЩИ УФЧПМБИ ЪБОЙНБЕФ ПЮЕОШ ОЕВПМШЫПК ПВЯЕН Ч ГЕОФТЕ. пОБ УПУФПЙФ ЙЪ РБТЕОИЙНОЩИ ЛМЕФПЛ, ОЕНОПЗП ЧЩФСОХФЩИ РП ДМЙОЕ ПТЗБОБ. оЕТЕДЛП УЕТДГЕЧЙОБ ЙНЕЕФ ДПЧПМШОП УМПЦОХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ.
фБЛ Ч РТЙНЕДХММСТОПК ЪПОЕ ПВПМПЮЛЙ ЛМЕФЛЙ ОЕУЛПМШЛП ФПМЭЕ, ЮЕН Ч ГЕОФТБМШОПК ЮБУФЙ. нОПЗЙЕ ЦЙЧЩЕ ЛМЕФЛЙ УЕТДГЕЧЙОЩ УП ЧТЕНЕОЕН ПФНЙТБАФ, Б ЛМЕФЛЙ РТЙНЕДХММСТОПК ЪПОЩ ПУФБАФУС ЦЙЧЩНЙ ДПМШЫЕ ЧУЕИ Й УПДЕТЦБФ ЛТБИНБМ. оЕТЕДЛП ПФДЕМШОЩЕ ЦЙЧЩЕ ЛМЕФЛЙ УПИТБОСАФУС Й Ч ГЕОФТБМШОПК ЮБУФЙ, РЕТЕНЕЦБСУШ У НЕТФЧЩНЙ.
оБТХЦХ, Ч УФПТПОХ РЕТЙЖЕТЙЙ УФЧПМБ ЛБНВЙК ПФЛМБДЩЧБЕФ МХВ. мХВ ПФМЙЮБЕФУС ПФ ДТЕЧЕУЙОЩ 1) НЕОЕЕ НПЭОЩН ЗПДПЧЩН РТЙТПУФПН, 2) УЕЪПООБС РЕТЙПДЙЮОПУФШ Ч ЗЙУФПМПЗЙЮЕУЛПН УФТПЕОЙЙ ЧЩТБЦЕОБ УМБВЕЕ, 3) Ч УТБЧОЕОЙЙ У ДТЕЧЕУЙОПК МХВ ЙНЕЕФ НЕОШЫХА ДПМЗПЧЕЮОПУФШ ФЛБОЕК.
ч МХВЕ, ЛБЛ Й Ч ДТЕЧЕУЙОЕ, ТБЪМЙЮБАФ ФЛБОЙ ЮЕФЩТЕИ УЙУФЕН:
1) РТПЧПДСЭЙЕ, 2) ЪБРБУБАЭЙЕ, 3) ИТБОСЭЙЕ Й 4) БТНБФХТОЩЕ.
ч ХРТПЭЕООПК УИЕНЕ ТБЪМЙЮБАФ НСЗЛЙК Й ФЧЕТДЩК МХВ.
л НСЗЛПНХ МХВХ ПФОПУСФ ЬМЕНЕОФЩ РТПЧПДСЭЕК УЙУФЕНЩ —УЙФПЧЙДОЩЕ ФТХВЛЙ Й ЛМЕФЛЙ УРХФОЙЛЙ, ЕУМЙ ПОЙ ЙНЕАФУС, ЛТПНЕ ФПЗП, Ч ЬФХ ЦЕ УЙУФЕНХ ЧИПДСФ ФПОЛПУФЕООЩЕ ЬМЕНЕОФЩ ЪБРБУБАЭЕК Й ЧЩДЕМЙФЕМШОПК РБТЕОИЙНЩ.
л ФЧЕТДПНХ МХВХ ПФОПУСФ ЧПМПЛОБ ЛБНВЙЖПТНБ Й ЛБНЕОЙУФЩЕ ЛМЕФЛЙ. рП ИБТБЛФЕТХ ХФПМЭЕОЙК Й НОПЗЙН ДТХЗЙН РТЙЪОБЛБН ЛБНВЙЖПТН СЧМСЕФУС ФЙРЙЮОПК УЛМЕТЕОИЙНПК.
уМЕДХЕФ РПДЮЕТЛОХФШ, ЮФП ЙНЕООП Ч ЛМЕФЛБИ МХВСОПК РБТЕОИЙНЩ ПВОБТХЦЙЧБЕФУС ЙУЛМАЮЙФЕМШОПЕ ТБЪОППВТБЪЙЕ ГЕООЩИ ДМС ЮЕМПЧЕЛБ ПТЗБОЙЮЕУЛЙИ ЧЕЭЕУФЧ: ДХВЙМШОЩЕ ЧЕЭЕУФЧБ, БМЛБМПЙДЩ, ЗМЙЛПЪЙДЩ, ЬЖЙТОЩЕ НБУМБ Й НОПЗПЕ ДТХЗПЕ.
ч МХВЕ, ФБЛЦЕ ЛБЛ Й Ч ДТЕЧЕУЙОЕ, ЧУФТЕЮБАФУС ТБДЙБМШОЩЕ МХЮЙ, УПУФПСЭЙЕ ЙЪ РБТЕОИЙНОЩИ ЛМЕФПЛ. пВЩЮОП ПОЙ ТБУРПМБЗБАФУС УФТПЗП ОБРТПФЙЧ УЕТДГЕЧЙООЩИ МХЮЕК Й РПТПЦДБАФУС ФЕНЙ ЦЕ ЛМЕФЛБНЙ ЛБНВЙС. жХОЛГЙЙ МХВСОЩИ МХЮЕК БОБМПЗЙЮОЩ ЖХОЛГЙСН ДТЕЧЕУЙООЩИ МХЮЕК.
й, ОБЛПОЕГ, Х НОПЗЙИ ТБУФЕОЙК Ч МХВЕ ЙНЕАФУС НМЕЮОЙЛЙ.
оБЙВПМЕЕ ИБТБЛФЕТОБС ЮЕТФБ БОБФПНЙЮЕУЛПЗП УФТПЕОЙС ПДОПДПМШОЩИ — ПФУХФУФЧЙЕ ЛБНВЙС. йН УЧПКУФЧЕООЩ РТПЧПДСЭЙЕ РХЮЛЙ ЪБЛТЩФПЗП ФЙРБ.
лПЗДБ-ФП РТЕДЛЙ ПДОПДПМШОЩИ ХФТБФЙМЙ ЛБНВЙБМШОПЕ ХФПМЭЕОЙЕ Й ХЦЕ ОЕ УНПЗМЙ ЧПУУФБОПЧЙФШ ЕЗП Ч РТЕЦОЕК ЖПТНЕ. ч ЬФПН РТПСЧМСЕФУС ОЕПВТБФЙНПУФШ ЬЧПМАГЙПООПЗП РТПГЕУУБ.
ч ФП ЦЕ ЧТЕНС ДМС ОЕЛПФПТЩИ ПДОПДПМШОЩИ — РТЕДУФБЧЙФЕМЕК УЕНЕКУФЧБ мЙМЕКОЩИ — ИБТБЛФЕТОЩ ДТЕЧПЧЙДОЩЕ УФЧПМЩ. рПДПВОЩНЙ УФЧПМБНЙ ПВМБДБАФ ОЕЛПФПТЩЕ АЛЛЙ, ДТБГЕОЩ.
пДОБЛП, ЧФПТЙЮОПЕ ХФПМЭЕОЙЕ Х ПДОПДПМШОЩИ РТПЙУИПДЙФ УЧПЕПВТБЪОЩН, ОЕФЙРЙЮОЩН ПВТБЪПН.
ч РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛПК ЪПОЕ УФЕВМС УПИТБОСЕФУС УМПК ЛМЕФПЛ, ПВМБДБАЭЙИ НЕТЙУФЕНБФЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФША. уП ЧТЕНЕОЕН ЛМЕФЛЙ ЬФПЗП ЛПМШГБ ОБЮЙОБАФ ДЕМЙФШУС, ПФЛМБДЩЧБС ЧОХФТШ РБТЕОИЙНХ Й ЧФПТЙЮОЩЕ РХЮЛЙ ЪБЛТЩФПЗП ФЙРБ, ОБТХЦХ ПФЛМБДЩЧБАФУС ФПМШЛП УМПЙ РБТЕОИЙНЩ.
Источник
Сосудисто-волокнистые пучки. Прокамбий и камбий
Флоэма и ксилема обычно сопровождают друг друга, образуя проводящие пучки.
По типу элементов, входящих в состав флоэмы и ксилемы, проводящие пучки получили еще название сосудисто-волокнистых. В молодых органах большинства растений сосудисто-волокнистые пучки идут раздельно. На более поздних стадиях у двудольных и голосеменных растений проводящие пучки сливаются, образуя оплошной цилиндр, состоящий из тканей древесины и луба. У однодольных пучковая структура сохраняется на всех стадиях развития органов. Сосудисто-волокнистые пучки возникают из меристемы, называемой прокамбием. Прокамбий состоит из удлиненных, очень тонкостенных клеток с заостренными концами. Он закладывается недалеко от точки роста органа, в свою очередь, дифференцируясь из промеристемы. В стебле прокамбий возникает в виде небольших участков, расположенных кольцом. Когда таких участков образуется мало, то промежутки между ними больше, а при значительном числе участков прокамбия или при увеличении их размеров по периферии органа расстояния между отдельными участками могут стать очень незначительными. На рисунке изображены участки прокамбия в поперечном, а на другом рисунке — в продольном разрезах. Клетки прокамбия отличаются от окружающих клеток более густым и зернистым содержимым, они узкие и вытянуты в продольном направлении.
Первыми в прокамбии дифференцируются элементы флоэмы, называемые протофлоэмой. Первые по времени возникновения сосуды называют протоксилемой. Образовавшиеся из прокамбия сосудисто-волокнистые пучки состоят из флоэмы и ксилемы и называются первичными. Кроме протофлоэмы и протоксилемы, среди первичных элементов проводящей ткани различают метафлоэму и метаксилему. Возникновение этих элементов представляет собой вторую ступень дифференциации прокамбия. Первичная флоэма сформирована ситовидными трубками со спутниками, лубяными волокнами и лубяной паренхимой. У некоторых растений, например, у виноградной лозы, ситовидные трубки первичной флоэмы имеют горизонтально расположенные ситовидные пластинки с одним большим ситом, тогда как у более поздно возникающих ситовидных трубок вторичной флоэмы ситовидные пластинки косые, с несколькими ситами. Первичная ксилема состоит из сосудов и трахеид, для которых характерны кольчатые и спиральные утолщения оболочек.
В пучках наиболее распространенного типа на поперечных срезах флоэма и ксилема располагаются по одному радиусу и дифференцируются из клеток прокамбия навстречу друг другу. Между дифференцированными элементами остается слой меристематических клеток.
Деления в этом слое вскоре становятся упорядоченными: клетки начинают делиться главным образом тангентальными перегородками. Формирующаяся таким образом меристематическая ткань отличается по морфологии клеток и характеру делений от прокамбия и носит название камбия. Клетки камбия дают начало элементам флоэмы и ксилемы, называемым вторичной флоэмой и вторичной ксилемой. Элементы вторичных проводящих тканей имеют более сложную организацию, чем соответствующие элементы первичных тканей сосудисто-волокнистых пучков.
Камбий как меристематическая ткань несколько отличается от прокамбия по структуре оболочек (оболочки более плотные, с порами), а также большей вакуолизацией цитоплазмы. Клетки камбия прозенхимные, сильно вытянуты вдоль оси органа. Например, длина камбиальных клеток в стволе яблони в среднем в 25 раз больше размеров их поперечников. Особенно длинны камбиальные клетки у хвойных и вообще голосеменных. У сосны длина камбиальных клеток превышает ширину больше чем в сто раз. Наоборот, у травянистых растений камбиальные клетки относительно короткие.
Специальными измерениями установлено, что длина камбиальных клеток у древесных двудольных колеблется в пределах от 150 до 600 мк (может быть, и немного больше), а у хвойных достигает 5000 мк (лиственница). Если через камбиальную зону сделать тангентальный разрез, то можно убедиться, что камбиальные клетки на концах заострены. На радиальных же разрезах камбиальные клетки имеют вид удлиненных прямоугольников. На тангентальных разрезах через камбиальную зону видно, что не все меристематические клетки в этой зоне одинаковы. Одни клетки вытянуты, веретенообразны, другие округлы, как паренхимные клетки. Первые — настоящие камбиальные клетки — дают начало прозенхимным анатомическим элементам: ситовидным трубкам, членикам сосудов, трахеидам, веретеновидным компонентам древесинной паренхимы и пр. Мелкие же паренхимоподобные клетки камбиальной зоны образуют клетки сердцевинных лучей.
Полагают, что собственно камбий состоит только из одного слоя клеток. Все прочие слои камбиальной зоны — молодые, еще окончательно не оформившиеся элементы флоэмы и ксилемы. Из того факта, что древесина во всех органах значительно массивнее лубяной части, можно судить о том, что работа камбия по откладыванию элементов ксилемы и флоэмы неравномерна.
Камбиальные клетки раза в четыре чаще превращаются в элементы ксилемы, чем в элементы флоэмы.
Если подсчитать число веретенообразных камбиальных клеток и образовательных клеток сердцевинных лучей на поперечных разрезах стеблей различного возраста у одного и того же растения, можно легко убедиться, что числа эти с возрастом растения весьма заметно увеличиваются. Так, однолетний стебель веймутовой сосны имеет веретенообразных камбиальных клеток — 724, камбиальных клеток сердцевинных лучей — 70, стебель же в возрасте 60 лет — соответственно 23100 и 8796.
Часть камбиальной ткани, образуемая клетками сердцевинных лучей, по объему значительно меньше той части, которая состоит из веретенообразных камбиальных клеток.
Например, у 60-летней сосны на долю камбиальных клеток сердцевинных лучей приходится приблизительно 1/8 всей периферии камбиального кольца. У многих двудольных длина окружности, занимаемой камбиальными клетками сердцевинных лучей, нередко относительно выше, чем у хвойных, но все же чаще всего суммарная длина дуг, состоящих из веретенообразных камбиальных элементов, превосходит общую длину дуг, слагаемую из камбиальных клеток сердцевинных лучей. Камбиальные клетки делятся регулярно. Преобладают периклинальные деления, в результате которых образуются инициальные клетки элементов флоэмы (кнаружи от камбия) и элементов ксилемы (внутрь от камбиального слоя).
В осевых органах (стебле, корне) камбий образует обычно сплошное кольцо. Увеличение слоев клеток, откладываемых камбием, а также разрастание в поперечнике многих образованных им элементов обусловливает равномерный рост органов в толщину. В соответствии с увеличением радиуса осевого органа длина окружности, по которой располагаются клетки камбиального слоя, также увеличивается. Это увеличение происходит за счет радиальных делений клеток камбия.
Деление радиальными перегородками приводит к увеличению числа камбиальных клеток и разрастанию камбиального пояса по периферии органа. Деление клеток камбия тангентальными перегородками создает инициальные клетки флоэмы и ксилемы. Остановимся более подробно на тангенталыных делениях. В связи с узким просветом камбиальной клетки при делении ядра плоскость деления располагается косо по отношению к продольной оси клетки. В цитокинезе происходит некоторое изменение положения плоскости деления. На рисунке видно, что фрагмопласт, расположенный между дочерними ядрами, несколько изогнут. После того как образуется центральная часть клеточной пластинки, плоскость деления выравнивается, проходя через продольную ось клетки. Постепенно клеточная пластинка формируется вдоль всей плоскости деления, разделяя протопласт на две равные части, из которых каждая содержит по одному дочернему ядру. Оба ядра остаются в центре своей клетки в продолжение всего процесса образования клеточной пластинки.
Хотя начальные камбиальные клетки в зрелом стебле покрытосеменных в среднем значительно короче камбиальных клеток голосеменных, основные черты клеточного деления у них одинаковы. У голосеменных и примитивных двудольных (древесные представители порядка лютикоцветных), имеющих в ксилеме только трахеиды, веретенообразные камбиальные клетки, никогда не распределяются совершенно правильными рядами, тогда как у высокоорганизованных двудольных камбиальные клетки этого типа образуют на тангентальных срезах параллельные ряды. Камбий второго типа называют ярусным. Особенности расположения составляющих его клеток определяются строго упорядоченным характером клеточных делений. В ярусном камбии бывают только тангентальные и радиальные деления, поперечных и косых делений здесь не наблюдается. В камбиальной ткани, характеризующейся отсутствием строгой ярусности в расположении клеток, наряду с типичными тангентальными и радиальными делениями происходят также деления поперечно-косыми перегородками.
Активность камбия в течение всей жизни растения не остается постоянной. Существует сезонная ритмика камбиальной деятельности у древесных и кустарниковых пород. Сезонные изменения активности камбия сопровождаются определенными изменениями в морфологии камбиальных элементов. Так, отмечаются сезонные изменения размеров ядер камбиальных клеток. Например, у веймутовой сосны покоящиеся ядра веретенообразных камбиальных клеток в период опадения хвои и зимой заметно длиннее и уже, чем весной и летом. Особенно четко это различие в морфологии покоящихся ядер выражено в камбиальных клетках корней.
Деятельность камбия по своей активности неодинакова не только в различные времена года у растений одного и того же вида, но даже у одного и того же растения в каждый данный момент в различных его участках. Например, в одних участках стебля камбиальные клетки могут находиться в состоянии активного деления, а в соседних участках того же стебля — в состоянии покоя.
Оболочки камбиальных клеток иногда различаются не только по толщине, но и по своим коллоидным свойствам. Во время периода покоя стенки камбиальных клеток бывают наиболее толстыми и имеют свойства твердого геля, а во время активной деятельности оболочки становятся тоньше и более гибкими. Те специфические изменения, которые испытывают оболочки камбиальных клеток при дифференциации камбия в элементы ксилемы и флоэмы, заметно варьируют в зависимости от типа образующейся ткани. При формировании паренхимных элементов флоэмы, сохраняющих свою способность к росту и вытягиванию, исходные камбиальные клетки лишь немного видоизменяются в своей форме и по толщине оболочки, вторичных же утолщений оболочки почти не образуется. Наоборот, в камбиальных клетках, подвергающихся необратимому изменению, вследствие которого образуются слои вторичных утолщений оболочек, первичные оболочки во время процесса вытягивания клетки перед началом ее дифференциации становятся тоньше. Оболочка камбиальной клетки растягивается по мере того, как клетка увеличивается в размерах, но слои вторичного утолщения не откладываются до тех пор, пока клетка не достигнет окончательного размера.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
